Членистоногі
Членистоно́гі (Arthropoda, від
грец. ἄρθρον — суглоб та πούς, родовий відмінок ποδός — нога) — тип
первинноротих тварин, що включає
комах,
ракоподібних,
павукоподібних та
багатоніжок.
Морфологія
Членистоногі мають багато спільного з кільчастими червами, особливо з
поліхетами. Проте через ряд
ароморфозів
вони досягли вищого ступеня диференціації тканин та органів, перш за
все нервової системи й органів чуття; деякі групи мають складну
поведінку, яка виявляється в піклуванні про потомство, здатності до
складної будівельної діяльності, суспільному житті й навіть мові
(наприклад, у вищих
перетинчастокрилих).
Як і
кільчаки, членистоногі —
метамерні
тварини. їхнє тіло складається з ряду сегментів, проте метамерія
членистоногих різко гетерономна. Групи подібних сегментів об'єднуються у
відділи тіла — тагми. Найчастіше виділяються три тагми: голова, груди,
черевце. У
павукоподібних голова злита з грудьми в єдину тагму — головогруди; у
трилобітів і
багатоніжок є всього дві тагми — голова і тулуб. Особливе значення має процес цефалізації — утворення голови — тагми, де сконцентровані
органи чуття (вусики, очі) та первинної переробки їжі (
ротовий апарат).
Голова складається з головної лопаті, або акрона, та кількох передніх сегментів. На думку більшості вчених, акрон
гомологічний простоміуму
кільчастих червів. Голова членистоногих має 6 сегментів. Кількість
сегментів, котрі входять до складу грудей і черевця, яке закінчується
анальною лопаттю, або
тельсоном (гомолог
пігідія), різко коливається, проте в межах типу спостерігається тенденція до стабілізації та зменшення їх кількості.
У результаті тагматизації об'єднується і внутрішній вміст сегментів;
одні органи розростаються за рахунок інших рівноцінних органів. Зокрема,
спостерігається концентрація гангліїв нервової системи в
головний мозок.
Характерною ознакою членистоногих, від якої походить назва типу, є будова їхніх
кінцівок. Вони складаються з окремих члеників, що рухомо з'єднані між собою
суглобами,
утворюючи багатоколінні важелі, здатні до складних і точних рухів.
Відповідно до тагматизації тіла членистоногих відбулася й спеціалізація
їхніх кінцівок. На голові знаходяться кінцівки, що виконують чутливу
функцію — антени (одна або дві пари), решта кілька пар кінцівок
перетворилися на ротові органи, що беруть участь у захопленні, утриманні
та подрібненні їжі (верхні та нижні щелепи або
хеліцери та частково
педипальпи).
Кінцівки грудної тагми виконують в основному локомоторну функцію
(плавання, повзання, ходіння, бігання, стрибання), хоча до цих функцій
іноді додаються й інші (дихальна, чутлива). Кінцівки черевця у багатьох
груп редуковані. Лише у трилобітів і деяких
ракоподібних (клас
Malacostraca)
вони призначені для плавання; одна-дві пари черевних кінцівок часто
спеціалізуються як статеві, що призначені для запліднення та
розмноження.
У найповнішому вигляді кінцівка членистоногого складається з основної
частини (протоподит), від якої відходять дві гілки: зовнішня
(екзоподит) та внутрішня (ендоподит), крім того, у водяних форм є
зябровий відросток (епіподит). У первинно водяних членистоногих
(наприклад, ракоподібних) деякі кінцівки зберігають двогіллясту будову; в
більшості ж кінцівок одна з гілок редукується, і вони стають
одногіллястими (наприклад, ноги у
Шестиногих та Багатоніжок).
Покриви тіла
Важливою особливістю членистоногих, яка відрізняє їх від кільчастих
червів і обумовлює основні риси їх організації, є наявність твердої
кутикули, що виконує не тільки захисну функцію, а є також зовнішнім скелетом (
екзоскелетом), до якого прикріплюються м'язи.
До складу кутикули входять
білки,
амінокислоти,
ліпіди,
глікопротеїди,
феноли,
пігменти,
вода (до 40%). Проте найхарактернішим компонентом кутикули членистоногих є
хітин. Це високомолекулярний
полісахарид,
мономером якого є
глюкоза. Він нагадує
глікоген або
целюлозу,
але на відміну від цих сполук кожна молекула мономера через групу NH
зв'язана з ацетильною групою О=С—СН3. Його хімічна назва —
полі-N-ацетил-d-глюкозамін. У членистоногих хітин представлений не в чистому вигляді, а як сполука з білком
артроподином (насправді це кілька білків), який з хітином утворює нерозчинний комплекс.
У кутикулі членистоногих є ділянки, вкриті товстою, твердою кутикулою, нездатною до розтягнення (
склерити),
і м'якою, еластичною, розтяжною (мембрани). Чергування цих ділянок і
зумовлює рухливість тіла та його придатків. Найчастіше в кожному
сегменті (крім головних) є чотири склерити: спинний (
тергіт), черевний (
стерніт) та пара бічних (
плеврити),
з'єднані рухомо еластичними мембранами. У кінцівках членики вкриті
твердою кутикулою, а зчленування — мембраною, що дозволяє їм рухатися
один відносно іншого. Існує ще й внутрішній скелет — вирости склеритів
усередину тіла. До них кріпляться
м'язи. Кутикула не тільки вкриває все тіло членистоногого, а й вистилає передню та задню кишки, а також трахеї у трахейнодишних.